🗓️ Bewustzijn en het brein
🖋 Jesse Geerts

Joseph LeDoux, The Deep History of Ourselves: The Four-Billion-Year Story of How We Got Conscious Brains (Prentice Hall Press 2019), 432 blz.


Wie dit leest, is bewust, zoveel is zeker. Maar wat is dat ongrijpbare ‘bewustzijn’ toch, en hoe ontstaat het in onze hersenen? Jesse Geerts bespreekt twee boeken van wetenschappers die een tipje van de sluier proberen te lichten, elk op een volstrekt eigen manier.


* Abonnees lezen meer. Neem ook een abonnement! *


Joseph LeDoux, The Deep History of Ourselves: The Four-Billion-Year Story of How We Got Conscious Brains (Prentice Hall Press 2019), 432 blz.
Joseph LeDoux, The Deep History of Ourselves: The Four-Billion-Year Story of How We Got Conscious Brains (Prentice Hall Press 2019), 432 blz.
Christof Koch, The Feeling of Life Itself: Why Consciousness Is Widespread but Can’t Be Computed (MIT Press 2019), 280 blz.
Christof Koch, The Feeling of Life Itself: Why Consciousness Is Widespread but Can’t Be Computed (MIT Press 2019), 280 blz.

Er zijn binnen de hersenwetenschap een aantal onderwerpen die zo complex zijn dat de meeste onderzoekers ze liever mijden. Het bewustzijn is zo’n onderwerp. Hoe laat ons brein ons de kleur rood ervaren? Waarom kunnen de hersenen sommige dingen onbewust doen, maar hebben we voor andere taken bewustzijn nodig? Dat zijn belangrijke vragen, maar de meeste onderzoekers houden zich met simpelere vragen bezig, over bijvoorbeeld perceptie, geheugen en leren in het brein.

Tot eind jaren zeventig liet de wetenschap het bewustzijn zelfs helemaal links liggen. Totdat Francis Crick, allang een wetenschappelijke ster door zijn ontdekking van de structuur van DNA, zich samen met de ook al gerenommeerde computationele neurowetenschapper Christof Koch waagde aan een neurobiologische theorie over bewustzijn. In de decennia die daarop volgden is er een onderzoeksveld ontstaan dat zich richt op het vinden van de neurale correlaten van bewustzijn. Door stimuli aan proefpersonen te presenteren die net op het randje van bewust waarneembaar zijn, en dus soms wel en soms niet door de proefpersoon worden waargenomen, proberen onderzoekers te bepalen welke processen in het brein zorgen voor ons bewustzijn, en welke onbewust zijn. Dat is geen makkelijke taak – naast de technische moeilijkheden die altijd komen kijken bij hersenonderzoek is bewustzijn subjectief en moeilijk te definiëren.


Lees ook ‘Kunst tussen bewustzijn en ‘onbewustzijn’’. Wanneer de natuurwetenschappen zich op het terrein van de geesteswetenschappen wagen, klinkt al gauw het verwijt dat zij ‘reductionistisch’ te werk gaan. In Ons creatieve brein verweert Dick Swaab zich tegen dit verwijt. Arnold Heumakers twijfelt er geen moment aan, maar is ook kritisch.


Zo moeilijk als onderzoek naar bewustzijn is, zo belangrijk is het om een methode te vinden waarmee bewustzijn gemeten kan worden. Want waar gezonde personen over hun subjectieve ervaringen kunnen vertellen, kunnen anderen dat niet. Neem bijvoorbeeld patiënten die in coma lijken te zijn – sommigen van hen blijken later al die tijd bij zinnen te zijn geweest, in een extreem frustrerende staat waarin ze niks konden communiceren. Ook dieren kunnen niet met ons praten. Hoe zouden we hen behandelen als zou blijken dat zij desondanks over net zo’n rijk bewustzijn beschikken als wij? Twee recent verschenen boeken proberen een antwoord te geven op deze dringende vragen over bewustzijn: The Deep History of Ourselves van Joseph LeDoux en The Feeling of Life Itself van de eerder genoemde Koch.

Waarom computers niet bewust kunnen zijn

Koch maakt van bewustzijnsonderzoek zijn levenswerk. In zijn nieuwste boek betoogt hij dat dieren inderdaad bewust zijn zoals wij, maar dat computers juist nooit iets kunnen ervaren, en doet hij een voorstel voor het ontwerp van een ‘bewustzijnsmeter’.

De definitie van Φ is technisch en ingewikkeld, maar het uitgangspunt van IIT is simpel: systemen met hoge Φ-waardes zijn bewust, en systemen met lage waarden zijn dat minder.
Koch betoogt dit alles aan de hand van een wiskundige theorie van het bewustzijn die hij ontwikkelde met de Italiaanse neurowetenschapper Giulio Tononi. Integrated Information Theory (IIT) is een methode om de mate van ‘bewustzijn’ van een systeem (lees: een brein, een kunstmatig neuraal netwerk, of een computer) kwantitatief uit te drukken in een cijfer Φ (phi). Φ is een uitdrukking voor de hoeveelheid geïntegreerde informatie in een netwerk. Dat wil zeggen: de hoeveelheid informatie die het netwerk bevat die je niet kan uitlezen door alleen delen van het netwerk uit te lezen, maar waarvoor je het hele netwerk nodig hebt. De definitie van Φ is technisch en ingewikkeld, maar het uitgangspunt van IIT is simpel: systemen met hoge Φ-waardes zijn bewust, en systemen met lage waarden zijn dat minder. Zo’n stelling heeft als direct gevolg dat allerlei simpele fysieke systemen, zoals de aaneenschakeling van logische poorten in een thermostaat, een verwaarloosbaar kleine maar toch meetbare vorm van bewustzijn hebben. Bewustzijn is dus volgens Koch geen alles-of-nietsfenomeen, maar een schaal waarop organismen en kunstmatige systemen kunnen worden vergeleken.

IIT lijkt in elk geval oppervlakkig gezien te stroken met intuïties die volgen uit de neurobiologie. Feedforwardnetwerken, waar alle verbindingen tussen neuronen dezelfde kant op gaan en nooit op zichzelf terugkomen, hebben een Φ-waarde van nul – een simpele input-outputtransformatie creëert geen bewustzijn. In feedbacknetwerken, waar lussen bestaan in het circuit van verbindingen, zingt de neurale activiteit die volgt na een sensorische stimulatie langer rond, wat inderdaad geen gekke voorwaarde lijkt voor bewustzijn. Een bewust brein is immers niet alleen een input-outputtransformatie, maar moet kunnen beschouwen. Bovendien laten data zien dat hersengebieden die vooral parallelle voorwaartse verbindingen hebben, zoals het cerebellum, geen of weinig invloed hebben op het bewustzijn. Patiënten met schade aan het cerebellum hebben problemen met fijne motoriek maar zijn compleet bij zinnen. De posterieure neocortex is daarentegen essentieel voor ons bewustzijn, hoewel die nog niet een kwart van het aantal neuronen bevat dat het cerebellum telt. Het verlies van delen van de posterieure cortex resulteert in bizarre aandoeningen, zoals het onvermogen bepaalde objecten of gezichten te herkennen, zelfs al kan de patiënt heel precies de onderdelen van die objecten beschrijven. Het gaat dus niet om blindheid of het gebrek aan sensorische input – wat mist is de bewuste ervaring van een bepaald object. Volgens Koch en IIT komt dit omdat de posterieure neocortex rijkelijk is bedeeld met feedbackverbindingen.

Wij zijn geen computers

Het centrale nieuwe punt van Koch is dat op computers gebaseerde kunstmatige intelligenties nooit bewust kunnen zijn. Om dit te illustreren laat hij een voorbeeld zien van een simpel circuit met een Φ-waarde van boven nul. Daarna toont hij hetzelfde systeem, maar ditmaal gesimuleerd op een klassieke programmeerbare computer, en met een Φ-waarde van nul. Dit is het centrale punt van het boek en het raakt aan iets dieps: computers zijn dan wel ‘Turing complete’, wat betekent dat ze (met genoeg tijd) elk denkbaar programma kunnen uitvoeren. Maar door hun veelal feedforward verbindingen zal de geïntegreerde informatie in het systeem altijd laag blijven. De implicatie: zelfs als je alle neurale verbindingen van een bewust brein kent, en je een computer hebt die dat allemaal kan simuleren, is je kunstmatige brein niet bewust zoals wij dat zijn.

Deze brein-als-computervisie is meer dan alleen een metafoor: de implicatie is dat hersenfunctie en de onderliggende biologie tot op zekere hoogte van elkaar gescheiden kunnen worden.
Door zijn theorie over bewustzijn heen weeft Koch een algemene kritiek op mainstream moderne neurowetenschap en haar centrale dogma: computationalisme. De computationalistische blik op neurowetenschap ziet het brein als een computer. Functies van het brein zoals gezichtsherkenning, episodisch geheugen of motorische vaardigheden zijn de software, de neuronen en hun verbindingen de hardware. Deze brein-als-computervisie is meer dan alleen een metafoor: de implicatie is dat hersenfunctie en de onderliggende biologie tot op zekere hoogte van elkaar gescheiden kunnen worden. Als we de functies maar goed genoeg begrijpen, kunnen die net zo goed worden geïmplementeerd op siliconenchips – het succes in computervisie van de op ons visueel systeem geïnspireerde kunstmatige neurale netwerken is hier het schoolvoorbeeld van. Maar volgens Koch kan de functie van het brein niet los worden gezien van hoe het is geëvolueerd, inclusief anatomie en metabolische processen. Bovendien moeten we intelligentie niet verwarren met bewustzijn: kunstmatig intelligente systemen zijn intelligent, maar ze ervaren niets.

Toch is IIT controversieel. Ten eerste zijn er veel praktische problemen: het is bijvoorbeeld onduidelijk, gegeven de theorie, hoe Φ ooit in een brein zou kunnen worden gemeten. Ten tweede vraag ik me af of Kochs kritiek op computationalistisch neurodogma niet deels een stroman is. Ja, het overgrote deel van de neurowetenschappers ziet het brein als computer, en het zou goed kunnen dat uiteindelijk blijkt dat de gelijkenis van neurale netwerken aan ons brein niet meer dan oppervlakkig is. Maar ik denk dat de meeste neurowetenschappers zich realiseren dat het brein geen klassieke computer is, en dat het soort hardware uitmaakt. Neuromorfe hardware, computerchips die de architectuur van hersenverbindingen nabootsen, zijn in verregaande fase van ontwikkeling. Koch wijdt hier slechts één alinea aan, maar geeft daarin aan dat een computer met neuromorfe hardware een hoge Φ-waarde zou moeten hebben. Een kunstmatige intelligentie kan dus wel bewust zijn, mits het over de juiste hardware beschikt, een conclusie die menig neurowetenschapper zou trekken.

Een hyperbewuste dvd-speler

Veel dringender is de vraag of geïntegreerde informatie überhaupt gelijkgesteld kan worden aan bewustzijn. Eén van de in mijn ogen meest steekhoudende argumenten daartegen komt van computerwetenschapper Scott Aaronson. Op zijn blog laat hij met rekenvoorbeelden zien dat hele simpele systemen, zoals een foutcorrectiesysteem dat wordt gebruikt in dvd-spelers, enorme Φ-waarden hebben – veel groter per element dan die van het menselijk brein. Een theorie die meer bewustzijn toeschrijft aan zo’n simpel systeem dan aan het menselijk brein kan moeilijk serieus te nemen zijn, stelt Aaronson.

In het geval van bewustzijn is er geen geaccepteerde definitie van het fenomeen wat de theorie beschrijft. Integendeel: IIT probeert zo’n definitie te geven. Als zo’n definitie meteen tot bizarre conclusies leidt, kun je je afvragen of die theorie nog wel over hetzelfde gaat als wat wij bedoelen met bewustzijn.
Koch adresseert deze kritiek in zijn boek niet door te stellen dat die voorspelling niet klopt. Hij onderschrijft juist Aaronsons voorspelling en stelt dat een groot rooster van logische poorten inderdaad een bewustzijn heeft. Het feit dat dat niet strookt met onze intuïtie betekent nog niet dat het niet waar is: natuurkundigen hebben immers ook contra-intuïtieve voorspellingen gemaakt die toch waar zijn gebleken. Maar in het geval van bewustzijn is er geen geaccepteerde definitie van het fenomeen wat de theorie beschrijft. Integendeel: IIT probeert zo’n definitie te geven. Als zo’n definitie meteen tot bizarre conclusies leidt, kun je je afvragen of die theorie nog wel over hetzelfde gaat als wat wij bedoelen met bewustzijn.

Mijn scepsis over IIT daargelaten: The Feeling of Life Itself is een heerlijk boek. Koch is niet alleen een begenadigd schrijver, hij is ook een onderzoeker pur sang. Het boek leidt je langs gesprekken met Francis Crick en de Dalai Lama en langs belangrijke thema’s in de neurobiologie, kunstmatige intelligentie en filosofie. Daarbij betrekt hij moeiteloos concrete vragen, zoals of dieren bewust zijn (dat zijn ze), of meditatie je bewustzijn kan vergroten (dat kan het) en of je een ‘überbewustzijn’ kunt creëren door breinen aan elkaar te verbinden (dat ligt gecompliceerd). Bij al deze vragen spat zijn fascinatie en verwondering van de pagina’s af, en dat werkt aanstekelijk. Daarbij schrijft hij helder en eerlijk over zowel de kracht als de zwaktes van zijn eigen theorie, wat leidt tot een leerzaam en vermakelijk geheel.

Bewustzijn door de lens van evolutie

Een heel ander perspectief is dat van Joseph LeDoux, een neurobioloog die bekend is geworden met onderzoek naar emoties, met name angst, bij dieren. Hij liet zien dat de amygdala, een amandelvormige kern van hersencellen in het midden van het brein, een cruciale rol speelt in onbewuste processen die leiden tot reacties op dreiging, zoals ‘fight, flight or freeze’. Het werk van LeDoux en zijn collega’s is zo invloedrijk dat de amygdala nu alom bekendstaat als het ‘fear centre’. Dit tot ergernis van LeDoux zelf. Hij waarschuwt steevast voor antropomorfisme: de grotendeels onbewuste processen die bij een dier leiden tot een vlucht kunnen niet worden gelijkgesteld aan de bewuste ervaring van ‘angst’ die wij kennen. Dat het gedrag van een dier in een dreigende situatie lijkt op dat van ons, betoogt hij, betekent nog niet dat dit dier daarbij dezelfde emotie ervaart als een mens.

Zijn nieuwste boek, The Deep History of Ourselves, gaat over veel meer dan dat. LeDoux neemt een historisch perspectief in, en probeert ons brein, onze emoties en bewustzijn te begrijpen in het licht van de geschiedenis van onze evolutie.

LeDoux gebruikt de rest van zijn boek om te beschrijven hoe de ontwikkeling van steeds complexere breinen heeft kunnen leiden tot de complexe gedragingen die we zien in dieren.
De eerste helft van het boek is daarom grotendeels een introductie in de evolutieleer. LeDoux legt uit hoe het eerste leven kon ontstaan door de chemische replicatie van nucleïnezuren en simpele metabolische processen, en hij beschrijft hoe de eerste eencellige organismen evolueerden tot complexe, meercellige organismen. Die evolueerden verder tot organismen die seksueel reproduceerden en over een simpel zenuwstelsel beschikten. Aan de hand van deze geschiedenis laat LeDoux zien dat veel van de kenmerken die we vaak alleen toeschrijven aan dieren met een brein – zoals associatief leren – veel ouder zijn dan we denken. Simpele eencelligen zoals protozoa zwemmen toe naar belonende en weg van bedreigende stimuli, en sommige planten beschikken over een geheugen.

Van de eerste simpele zenuwstelsels gaat LeDoux verder met de evolutie van het brein. Hij gebruikt de rest van zijn boek om te beschrijven hoe de ontwikkeling van steeds complexere breinen heeft kunnen leiden tot de complexe gedragingen die we zien in dieren. Waar alle diersoorten kunnen leren door klassieke conditionering, laten alleen zoogdieren en sommige vogels doelgericht gedrag zien, dat planning en werkgeheugen vereist in plaats van slechts de herhaling van acties die in het verleden belonend waren.

Dat brengt LeDoux bij de hamvraag: hebben die andere complexe zoogdieren, met hun indrukwekkend flexibele gedrag, ook bewustzijn net als wij? Om van bewustzijn zoals wij dat hebben te kunnen spreken, betoogt hij, moeten we het hebben over ‘autonoëtisch bewustzijn’. Dat wil zeggen dat we niet alleen de kleur rood ervaren, maar dat we ons ook bewust zijn van onszelf in die ervaring – en ons zouden kunnen voorstellen dat we een andere ervaring hebben. Volgens LeDoux is dat vermogen voorbehouden aan mensen, en heeft dat alles te maken met de verdere ontwikkeling van het geheugen en het vermogen om taal te gebruiken. Het is immers de taal die ons expliciet laat redeneren.

You’re HOT then you’re cold

LeDoux is een aanhanger van de higher-order theory (HOT) van bewustzijn. HOT zoekt een verklaring van bewustzijn in termen van het soort representaties in het brein: patronen van neurale activiteit die horen bij fenomenen in de buitenwereld. Als je bijvoorbeeld een rode appel ziet, leidt dat tot een specifiek patroon van hersenactiviteit in de primaire visuele cortex dat verschilt van het patroon dat wordt gegenereerd als je een groen exemplaar ziet. Dit soort basale representaties van sensorische informatie in de sensorische hersengebieden worden door HOT ‘representaties van de eerste orde’ genoemd. Cruciaal hierbij is dat dit soort representaties in je brein bestaan, of je je nu bewust bent van die rode appel of niet. Je bewust worden van dat object vereist dat deze informatie nog een keer wordt gerepresenteerd door gebieden die hoger liggen in de hiërarchie, zoals de prefrontale cortex. Bewustzijn is dus volgens HOT een kwestie van re-representatie door gebieden in een hogere orde. Dit soort re-representaties zijn talrijker en meer van directe sensorische input losgekoppeld in mensen dan in andere dieren – reden voor LeDoux om voorzichtig te zijn met de aanname dat dieren de wereld net zo ervaren als wij.

LeDoux is op zijn sterkst als hij schrijft over emoties, vluchtreacties en de onderliggende neurale processen – zijn vakgebied.
Een belangrijke drijfveer voor LeDoux’ missie tegen antropomorfisme is dat dieronderzoek vaak gebruikt wordt voor de ontwikkeling van psychiatrische medicijnen, bijvoorbeeld voor angststoornissen. Het probleem daarbij, stelt hij, is dat dit onderzoek zich nu vaak richt op een verandering van het gedrag dat de dieren vertonen. De aanname die daarbij gedaan wordt is dat een proefdier dat zich minder angstig gedraagt zich ook minder angstig voelt. Maar daar is geen bewijs voor, want je kan het een proefdier niet vragen. Bovendien laat onderzoek van LeDoux zien dat medicijnen die zich richten op de hersengebieden die in dieren een rol spelen bij vluchtgedrag eigenlijk niets doen tegen het gevoel van angst in mensen.

LeDoux is op zijn sterkst als hij schrijft over emoties, vluchtreacties en de onderliggende neurale processen – zijn vakgebied. Het dissociëren van de neurale processen die horen bij vluchtreacties en de processen die zorgen voor het gevoel van angst is inderdaad belangrijk (al leek mij de conclusie dat dieren geen bewustzijn hebben te makkelijk getrokken). Maar The Deep History of Ourselves deed me soms denken aan een regelmatig terugkerende vraag in de neurowetenschap: welk niveau van beschrijving is relevant? Hele hersengebieden? Individuele cellen?

Het resultaat van de aanpak van LeDoux is dat zijn boek, vooral het eerste deel, bij vlagen voelt als een opsomming van feiten.
LeDoux’ antwoord hierop lijkt te zijn dat alles relevant is. Om bewustzijn te begrijpen, moeten we de evolutionaire geschiedenis begrijpen op macro- en microniveau, inclusief de metabolische processen binnen individuele cellen. Dat is een aanzienlijk andere aanpak dan die van Koch, die met IIT juist veel abstraheert, en het brein beschrijft met formalismen die op netwerken in het algemeen toepasbaar zijn. Welke methode uiteindelijk het meest succesvol is zal moeten blijken. Maar het resultaat van de aanpak van LeDoux is dat zijn boek, vooral het eerste deel, bij vlagen voelt als een opsomming van feiten. In het deel over cognitie komt hij niet terug op de microbiologie uit het eerste deel, en belangrijker nog: het speelt geen rol in de theorie van bewustzijn die hij uiteenzet. Dat is niet gek, want de relatie tussen die micro- en macroprocessen is een grote open vraag in de wetenschap.

Dit alles neemt niet weg dat LeDoux een indrukwekkend boek heeft geschreven, dat het midden houdt tussen een lesboek en een populairwetenschappelijk werk. The Deep History of Ourselves bevat enorm veel informatie, op een toegankelijke manier uitgelegd, zonder onnodig te versimpelen. Alle grote thema’s komen aan bod, en de lezer krijgt een uitstekende introductie in de neurobiologie.

Een open eind

Het mag duidelijk zijn dat onderzoek naar bewustzijn zich nog in een vroeg stadium bevindt. Is de prefrontale cortex het epicentrum van bewustzijn, zoals LeDoux beweert, of heeft Koch gelijk en speelt het er geen rol in? Heeft Koch het goed gezien dat dieren net zo bewust zijn als wij, of moeten we de scepsis van LeDoux delen? Wordt bewustzijn bepaald door geïntegreerde informatie of door re-representatie? Zijn die definities aan elkaar gerelateerd, en zo ja, hoe? Dit zijn belangrijke vragen, waarvan de antwoorden verstrekkende ethische en maatschappelijke gevolgen zullen hebben. Maar er lijkt zelfs over deze fundamentele concepten nog geen consensus te zijn, dus helaas zullen die antwoorden nog lang op zich laten wachten.

Toch is er ook reden voor optimisme. Er zijn steeds meer onderwerpen uit de hogere cognitie waarvan de werking in het brein wordt onderzocht en deels begrepen, zoals geheugen en het doelgerichte gedrag waar LeDoux over schreef. Bewustzijn is nog ingewikkelder, maar het veld is groeiende. Daarbij zijn theorieën als IIT en HOT zijn weliswaar imperfect maar ook broodnodig, want ze doen empirische voorspellingen. Met alsmaar verbeterende meetapparatuur kunnen die voorspellingen misschien in de toekomst getest worden. Het is te hopen, want in de tijd van discussies over dierenrechten, neurologie en kunstmatige intelligentie zijn onze vragen over bewustzijn actueler dan ooit.